「膜貫通静電局在プロトン」等温環境熱エネルギー利用
環境熱は熱エネルギーの散逸形態であり、環境内の隠れた熱エネルギーまたは温度依存の分子熱運動エネルギーとしても知られています。
過去何世紀にもわたって、生物システムは化学エネルギーおよび光エネルギーのみを使用でき、環境熱（熱エネルギーの散逸形態）は使用できないと一般的に信じられてきました。
しかし、液体の水と膜の界面に膜貫通静電気的に局在化した過剰プロトンが、分子の熱運動を等温的に利用して、生物物理学的分子スケールでATP合成を促進することがわかりました。
ミトコンドリアクリステ形成の生物学的意義
Protonic Capacitor: Elucidating the biological significance of mitochondrial cristae formation
Sci Rep. 2020 Jun 29;10(1):10304. doi: 10.1038/s41598-020-66203-6
ミトコンドリアは、人間を含む動物などの真核生物のほぼすべての細胞の主要な原動力です。
ミトコンドリア内膜上にある呼吸鎖複合体（電子伝達系）において、酸化還元反応を利用したエネルギー代謝により、ATPを産生しています。
ミトコンドリアについては、関連記事をご参照ください ↓
ミトコンドリアはなぜクリステを形成するのでしょうか？
ミトコンドリアのクリステは、内境界膜からマトリックス空間に伸びる円盤状の層状陥入であり、ミトコンドリア内のクリスタ接合部を介して内境界膜と連続的に接続されています。
クリステの先端（湾曲した隆起）では、二量体またはオリゴマーのF 1 F 0 ATPaseが形成されています。
呼吸鎖複合体 I 、 III およびIVは、主にミトコンドリアの比較的平らな膜面領域に位置しています。
ミトコンドリアの電子伝達系（呼吸差複合体）や F 1 F 0 ATPase については、関連記事をご参照ください ↓
膜貫通静電プロトン局在理論
プロトンは水分子間を素早く移動できるため、液体の水はプロトン伝導体として機能することができます。
膜の片側の液体中の過剰なプロトン（正電荷）は、互いに反発して膜表面に沿って静電気的に局在化し、同数の過剰なヒドロキシルアニオン（負電荷）を膜のもう一方の側に引き付けます。
その結果、プロトンキャパシタ構造が得られます。
クリステのあるミトコンドリアと、クリステのないミトコンドリアの静電的に局在するプロトンの数を比較すると、クリステのあるミトコンドリアには、ATPを駆動するために使用できる静電的に局在するプロトンがほぼ3倍も多いことが明らかになりました。
ミトコンドリアのクリステの形成が、ATP 合成のための膜貫通静電的に局在するプロトンを介したエネルギー変換プロセスに有利に働く可能性があります。
クリステの形成は、より多くのミトコンドリア内膜表面積を作り、局所的なプロトンエネルギー貯蔵のためのプロトンキャパシタ構造をつくることです。
ミトコンドリアによる環境熱エネルギーの等温利用
Isothermal Environmental Heat Energy Utilization by Transmembrane Electrostatically Localized Protons at the Liquid-Membrane Interface
ACS Omega. 2020 Jul 9;5(28):17385-17395. doi: 10.1021/acsomega.0c01768
Energy Renewal: Isothermal Utilization of Environmental Heat Energy with Asymmetric Structures
Entropy (Basel). 2021 May 25;23(6):665. doi: 10.3390/e23060665
ミトコンドリアの呼吸鎖複合体 I、III、IV のプロトン出口はすべて、膜表面からバルク液相中に約 1 ～ 3 nm 突き出ていますが、プロトン入口のATP ase （複合体 V） は、膜表面に沿った局在化したプロトン層のすぐ近くに位置しています。
プロトンをポンピングしないため突出する必要がない複合体IIは、膜間腔側の膜表面から突き出ていません。
膜貫通静電プロトン局在化により、クリステ先端に位置するF 0 F 1 ATPaseのプロトン入口には、局所的な過剰プロトン層の形成が可能になります。
それを利用して、ADP と Pi からの ATP 合成を推進します。
水膜界面での局所的な過剰プロトン層の形成は、ある種の負のエントロピー効果をもたらしています。
プロトン性の生体エネルギー系では、古典的な熱力学第 2法則が当てはまらない可能性があります。
熱力学第2法則やエントロピーについては、関連記事をご参照ください ↓
ミトコンドリアでは、局在化プロトンによる環境熱エネルギー（プロトン性熱運動エネルギー）の等温利用を通じて、大量のギブズ自由エネルギーが獲得され、ミトコンドリアの ATP 合成の促進などの有用な仕事が行われます。
この熱栄養機能は、環境熱エネルギーのかなりの部分を ATP 化学エネルギーに閉じ込めることができます。
膜貫通静電気的に局在化したプロトンが、 F 0 F 1 ATPase による ADP と Pi からの ATP 合成の促進に環境熱エネルギーを利用するとき、環境熱の一部のエネルギーは ATP 分子の化学的エネルギーに閉じ込められ、理論的には局所的なプロトン関連等温環境熱利用により環境温度がわずかに低下します。
しかし、ミトコンドリアや細胞では、熱エネルギーを放出する他の多くのプロセス （解糖、トリカルボン酸回路、レドックス駆動のプロトンポンピング電子輸送、ATP 加水分解など 利用プロセス）が存在します。
それによって、等温環境の熱エネルギー利用プロセスがマスクされています。
つまり、ミトコンドリアのエネルギー現象は、化学栄養プロセスと等温環境の熱エネルギー利用プロセスが複雑に混合したものである可能性があります。
まとめ
ミトコンドリアはクリステを形成することで、内膜表面積を広げて静電的に局在するプロトンを増やして、ATPのエネルギー変換に有利に働かせています。
クリステの先端（湾曲した隆起）では、二量体またはオリゴマーのF 1 F 0 ATPaseが形成されています。
呼吸鎖複合体 I 、 III およびIVは、主にミトコンドリアの比較的平らな膜面領域に位置しています。
膜貫通静電プロトン局在化により、クリステ先端に位置するF 0 F 1 ATPaseのプロトン入口には、局所的な過剰プロトン層の形成が可能になります。
水膜界面での局所的な過剰プロトン層の形成は、ある種の負のエントロピー効果をもたらしています。
プロトン性生体エネルギー系では、古典的な熱力学第 2法則が当てはまらない可能性があります。
ミトコンドリアでは、局在化プロトンによる環境熱エネルギー（プロトン性熱運動エネルギー）の等温利用を通じて、大量のギブズ自由エネルギーが獲得され、ミトコンドリアの ATP 合成の促進などの有用な仕事が行われます。
この熱栄養機能は、環境熱エネルギーのかなりの部分を ATP 化学エネルギーに閉じ込めることができます。
つまり、ミトコンドリアのエネルギー現象は、化学栄養プロセスと等温環境の熱エネルギー利用プロセスが複雑に混合したものである可能性があります。
